胚胎学实验指导 胚胎学(embryology)是研究个体发生和生长发育及其机理的科学。包括描述胚胎学、比较胚胎学、实验胚胎学、化学胚胎学、分子胚胎学与畸形学(teratology)等多个分支，描述胚胎学(descriptive embryology)为主要应用组织学与解剖学方法研究胚胎发育的形态演变及其规律的学科，是胚胎学的基础内容。 人体胚胎学(human embryology)则研究人体出生前的发生发育过程，出生前的人体即为人体胚胎。胚胎生命历程起自于男、女生殖细胞结合形成的受精卵终止于胎儿的娩出，可分为三期①胚前期：从受精到第2周末的发育时期。此期细胞具有全能性，若有部分损伤可由邻近细胞增补，不易出现先天畸形。②胚期：从第3周到8周末的发育时期。此期人体称为胚(embryo)，细胞分化明显，结构与外形发生剧变。于第8周末胚的各器官、系统与外形发育初具人形，很易出现先天畸形。③胎期：从第9周到出生前的发育时期。此期人体称为胎儿(fetus)，细胞进一步分化，各器官、系统继续发育成型，部分器官出现一定的功能活动，胎儿逐渐长大。 胚前期是在受精地点输卵管壶腹部到出生前居住地子宫内膜的移行与植入子宫内膜过程中发育，胚期与胎期发育过程在子宫内膜中进行。受精卵为一个细胞，当8周末初具人形时顶臀长选19～35mm，即使出生时顶臀长才达360mm，因此胚期人体很小，不仅不易获取也不便于大家观察。为了便于学习观察，除了常用的组织学方法和解剖学方法如组织切片术、扫描电镜术、软湿标本保鲜术和摄像法外，尚采用结构重建技术、透明标本制作技术等尽可能显示胚胎学的基础内容即抽述胚胎学与重要的先天性畸形(congenital malformation)。 １.胚胎软湿标本保鲜技术　　胚期标本、胎膜未破的胎儿期标本及各种先天畸形因其小或发生率低，很难收集。如果大家都留心、关心这些标本，将不仅极大丰富胚胎学教学内容而且对优生优育乃至医学事业贡献很大。在胚胎标本收集、保存与转运过程要注意以下几点： ⑴填写胚胎的身份说明。母亲末次月经；月经周期；胚胎出生时同；出生方式——手术、自然娩出、引产；出生原因——异位妊娠、人工流产、自然流产、产前确诊畸形而引产；妇产科诊断。 ⑵胚胎的防腐处理。大家都知道防腐常用10％福尔马林(4％甲醛)作为固定液。对于胚期标本可用10％福尔马林浸泡；对胎儿期标本及带有膜胎、羊水等附属成分的胎儿标本由于直接浸泡固定剂能达到深度的限制，仅用直接浸泡不能达到完全防腐，对此类标本可以暂时低温或灌注固定保存。 灌注方法有两种：①直接注射法  直接给胸腔、心脏、腹腔、颅腔、羊膜腔注射固定液后浸泡固定。②脐静脉灌注法  将脐带修切整齐，顺断面上看清一个较大的脐静脉和两个较小脐动脉开始灌注。 灌注后浸入固定液中l～2升，灌注固定液量为需固定物重的20％左右。灌注达到要求：皮下微呈水肿、胸腹泡满、口鼻涌出泡沫状药液、用手按压有坚实的弹性感。 ⑶标本保存。胚胎标本用瓶装湿保存法。①所用保存液为5％的福尔马林。②容器常为玻璃标本瓶。圆形瓶装液后呈透镜状，观察时会使标本变形，通常用于贮存，不宜作陈列。方形瓶可用作陈列，但要选用表面平整、厚薄均匀的方形瓶。③装瓶后，应密封瓶口。对非内磨口标本瓶应该磨平瓶盖及瓶口，使用封合剂封瓶，可用的封合剂有铅油、脂胶、磁漆、醇酸磁漆和调和漆等。先将瓶口洗净，待其完全干燥，将封合剂沿标本瓶的磨口处涂匀。然后将标本瓶盖严，放置l～2天即可，如需开启，只需用解剖刀沿瓶盖缝翘开即可；对内磨口标本瓶，用凡士林油涂于磨口处盖严即可。 2．胚胎结构重建技术与模型的研制 结构重建技术又称为立体重塑。对小胚胎标本先进行整体观察查基础上，进行Ehrilich苏本精整体染色，常规石蜡包埋，连续横切，按比倒把每张切片上的结构放大于纸板上，把所有放大有切片的纸板进行叠合重建、形成一放大的立体结构。这种技术一方面可以使小而不易观察的结构宏观化，另一方面可以观察其内部结构间的比邻关系。 我们实验所观察模型就是根据前人多年报道的各脏器与结构不同发育阶段资料而进行的结构重建，为方便于教学选择几个典型阶段进行模型制作或把几十不同发育阶段的典型段整合化显示于同一模型上，设计制模图纸。但是模型的具体制作常由厂商来执行，如果不注重细节或严把质量关，就会在模型上留下一些小的毛病或错误。因此提醒我们要在观察学习中要不断思考、理论联系实际，才能把知识学活、对今后工作学习有用。 胚胎发育是一个逐渐演变的过程，“逐渐”包含有顺序的时间概念，“演变”指的是形态上的变化(如各脏器形态上和相互位置上的变化)。要以理论为指导，观察模型为主、辅以实物标本建立立体概念，强调时间和空间的概念，强调动态演变的概念。 在模型常用线条或板块表示正在发育的结构，为了显示结构清楚醒目，常使用不同颜色。这些颜色给定象解剖上心血管内含有高氧血着红色、低氧血着蓝色、神经着黄色一样是未约成俗的规则，这些着色规则是①外胚层及其演化的结构与相连成分呈蓝色，在蓝的基础上加深或变浅。②中胚层及其演化的结构与相连的成分呈红色，在红的基础上加以改变为粉、玫瑰红、暗红、桔红、棕色。③内胚层及其演化的结构与相连成分呈黄色，在黄的基础上加以改变为米黄、桔黄。④滋养层呈绿色，也用绿色深浅不同表示滋养层不同结构。在展示器官系统发生与演化的模型中，颜色可有改变如背、腹胰与前、中肾用绿色显示。希望人家综和多方知识去观察、辨认实验所见，拓展空间想象能力，体验胚胎发育的连续发展过程。 以描述胚胎学作为胚胎学的基础内容，与解剖学知识关系十分密切。实验前应注意以下几点：①复习胚胎学理论，预习胚胎学实验目标与内容大标题。②复习实验相关的解剖学知识。③所用的解剖学术语(那些用以正确描述人体器官结构的方位、相互关系、轴、面和动作等词汇)都是以被描述者即胚胎体(标本、模型)为准，与观察者(学习者本人)关系不大。冠状轴(额状轴)、垂直轴、矢状轴(水平轴)和冠状面(额状面)、矢状面、水平面(横断面)与解剖一致通用；为免招混乱，用头、尾、腹、背、左、右及内、外描述诸结构的相对位置，其中头、尾、腹、背与解剖学上提及上、下、前、后相一致。 【目标】 1.掌握 胚层的形成，熟悉胚层的分化。 2.熟悉 胎膜的形成结构与功能。 3.掌握 胎盘的结构和功能。 4.熟悉 颜面和颈、腭的形成过程。 5.熟悉 先天性畸形及致畸敏感期。 【观察对象】 1.人胚早期发育模型1～17和标本。 2. 胎盘模型和标本。 3. 颜面和颈、腭发生的模型。 4. 畸形标本：联体畸胎、脊髓裂、无脑儿、葡萄胎等。 【内容】 一、人胚前期和胚期发育(受精到第8周) （一）受精卵、卵裂和胚泡形成：为胚胎第一周发育。此周胚胎从受精地点(输卵管壶腹部)向子宫腔移行中发育，外表有透明带包裹，体积变化不大，由五个模型（图1）显示，外包的透明带已去除。 模型1：受精完成时。由大的受精卵（淡红）及其表面三个极体（深红）组成。 模型2：两细胞期。为受精后30小时。受精卵卵裂(cleavage)形成两个卵裂球(blastomere)，其中一个较大(绿色)，以后分化为滋养层；另一个较小(白色)，主要形成胚体部分。                                                                          图1 模型1～5   模型3：三细胞期。部分卵裂球再次卵裂，形成三个卵裂球(2绿1白)。 模型4：桑椹胚期。受精后3天，受精卵经过多次卵裂，形成12-16个卵裂球，形似桑椹，称为桑椹胚(morula)。 模型5：胚泡期。随着卵裂进行卵裂球之间出现腔隙而使其呈囊状，为胚泡(blastocyst)，又称囊胚。通过内细胞群的胚泡正中断面看，其中的腔为胚泡腔，周围卵裂球呈单层排列(深绿)为滋养层(trophoblast)，滋养层的局部有一团细胞紧贴于其内(白色)为内细胞群，与内细胞群比邻的滋养层为极滋养层。随着胚泡长大，透明带变薄并于受精后第4～5天消失。   　思考：什么叫卵裂?试从模型2和3归纳卵裂区别于普通细胞有丝分裂的特点。   (二)二胚层及部分胎膜的形成：为胚胎第二周发育。此期胚胎在完成植入的过程中发育，形成如下两部分：①二胚层胚盘构成人体的原基。②卵黄囊、羊膜、早期绒毛膜等胎膜。由7个模型(图2、3)显示，这7个模型均是经内细胞群发育形成结构的正中切面而呈现其中一半，各模型胚胎龄均为受精龄。                                                                               图2 模型6～9  上为剖面 下为表面                      　   模型6：约7天。极滋养层细胞迅速增生形成胞界不清的一团细胞(淡绿)为合体滋养层(syncytiotrophoblast)，其深部细胞界线清楚(深绿)为细胞滋养层(cytotrophoblast)。内细胞群增殖分化形成近胚泡腔的细胞呈立方形单层排列(米黄)为下胚层(hypoblast),其余细胞为柱状排列不规则称为上胚层(epiblast)。 模型7：7无半。合体滋养层扩大，表面有不规则的突起为原始绒毛。上胚层细胞呈高柱状单层排列，上胚层与极滋养层间出现一腔为羊膜腔，底为上胚层(浅蓝)，顶为细胞滋养层分化产生的成羊膜细胞(将分化为羊膜上皮、浅蓝扁平细胞)覆盖，从胚泡腔或羊膜腔看，下、上胚层相贴成圆盘状结构称胚盘(embryonic disc)。 模型8：9天。合体滋养层几乎全部覆盖细胞滋养层，台体滋养层间出现腔隙为绒毛间隙。细胞滋养层向内分化产生一层扁平细胞(亮红)称为Heuser氏膜连于下胚层周缘，取代了胚泡腔，为初级卵黄囊(原始卵黄囊)。 模型9：12天。合体滋养层全都覆盖细胞滋养层，合体滋养层表面开始形成初级城毛干(鸡爪状)。细胞滋养层向内产生星形多突起细胞存在于Heuser氏膜、羊膜上皮与细胞滋养层间为胚外中胚层(玫瑰红)，胚外中胚层内有许多小的间隙。此时滋养层改称为绒毛膜。                                                      图3 模型10～12 右1为模型12的另一剖面   模型10：13天。初级卵黄囊中间狭窄成亚铃状，与下胚层比邻的内面有由下胚层产生的卵黄囊上皮(米黄)衬托，为次级卵黄囊，其余为初级卵黄囊的残迹。胚外中胚层内间隙更多，有融合倾向。 模型11：13天半。胚外中胚层内间隙融合形成一大腔为胚外体腔，贴在卵黄囊上皮外的胚外中胚层称胚外脏壁中胚层，贴在羊膜上皮外和细胞滋养层内的胚外中胚层称胚外体壁中胚层，连接胚盘、卵黄囊、羊膜与绒毛膜间的胚外中胚层呈条索状，称为体蒂(body stalk)。初、次级卵黄囊的缩窄更加明显，与次级卵黄囊相比，初级卵黄囊较为细小；卵黄囊上皮与Heuser氏膜依然相连，相连处对侧Heuser氏膜与绒毛膜间有胚外中胚层形成的条索存在。 模型12：14天。体蒂由羊膜与极滋养层间迁移至胚盘一侧，把胚盘、次级卵黄囊、羊膜悬于绒毛膜上。次级卵黄囊与初级卵黄囊完全分离，存在于卵黄囊与绒毛膜之间的条索中部消失，条索与绒毛膜比邻处可见残留的初级卵黄囊，最终初级卵黄囊与此条索部分一起消失。     思考：试用图解归纳胚泡各部结构与二周末受精卵分化形成的胚盘、羊膜、卵黄囊各组分间的演化关系。   (三)三胚层形成与胚层早期分化：为胚胎第三周前发育。胚在子宫内膜中发育，形成中胚层和尿囊、胚层开始分化。模型13至16是2周末胚胎局部的发育，包括体蒂及其相连的绒毛膜、次级卵黄囊、胚盘及羊膜，切除了大部分羊膜，透过羊膜的切口可见上胚层，模型外周空隙即为胚外体腔；上胚层、羊膜上皮和胚外中胚层着色改为皮色、土红色和桔红色，由2个模型显示（图4、5）。                                                                     图4 模型13   模型13：16天。模型一侧为绒毛膜断片及其上的树枝状绒毛干。从断面可见绒毛膜由合体滋养层(深绿)、细胞滋养层(浅绿)和胚外中胚层(桔红)组成。绒毛膜的胚外中胚层延续变细组成体蒂，另一端与两个囊相连，完整者为次级卵黄囊，切去大部分者为羊膜及羊膜腔。透过羊膜切缘可见羊膜由羊膜上皮(土红)和胚外中胚层(桔红)组成。     经羊膜切口见上胚层(皮色)呈椭圆形。其细胞迁移在正中长轴一侧形成条索为原条(primitive streak)，原条所在地方即为胚体尾侧、中轴，原条头侧膨大为原结(primitive knot)。原条及原结中央均凹陷分别称为原沟和原凹。外胚层边缘与羊膜上皮(土红)相延续。     先后取下经正中矢状切面上胚层两部分，见原条、原结细胞向上胚层深部迁移（深红）。原结细胞由尾向头侧迁移延伸形成一管为脊索管，原条细胞则向头、尾、左、右扩展形成中胚层(mesoderm)、边缘与胚外中胚层相接，覆盖了下胚层大部分，在头、尾分别有一区域无中胚层；一部分原条细胞替换下胚层形成内胚层(endoderm)，将原上胚层改称为外胚层(ectoderm),还复右半外胚层可见无中胚层区域的内、外胚层相贴分别称口咽膜与泄殖腔膜。     经正中矢状断面取下左侧中胚层及其相连胚外中胚层与绒毛膜，绒毛干中轴有胚外中胚层伸入为次级绒毛干，次级卵黄囊壁由卵黄囊上皮(米黄)与胚外中胚层(桔红)构成。卵黄囊壁上有许多岛状结构即为血岛(blood island)。内胚层呈椭圆状与外胚层相似，内胚层与卵黄囊上皮尾端交界处向体蒂内伸入一盲管为尿囊。 取下左侧内胚层及其相连卵黄囊，可见脊索管向头端延伸中伸入内胚层内，止于口咽膜尾侧，脊索管与内胚层比邻壁及其比邻的内胚层消失使原窝与卵黄囊腔相通，为神经肠管。 模型14：19天。透过羊膜切面见胚盘开始向羊膜腔内隆起，头尾方向长速快于左右，中轴长速快于周边。外胚层尾侧可见原条和原沟、原结和原凹；中部细胞增生增厚形成板块状(白色)为神经板(neural plate)，头端较大中轴凹陷为神经沟(neural groove)，两侧与外胚层连接处隆起称神经褶(neural．fold)；取下左半外胚层，见神经板头侧下陷为口咽膜部。口咽膜头侧隆起称心包隆起。                                                                                                  图5 模型14         取下整个外胚层及与其相连的羊膜上皮，可见神经肠管闭合消失，脊索管腔闭合离开内胚层、位于内胚层与外胚层间形成脊索(notochord)；脊索两侧的中胚层增厚称轴旁中胚层，轴旁中胚层两侧纵行的条索状中胚层为间介中胚层，间介中胚层两侧及口咽膜头侧的中胚层为侧中胚层，取掉侧中胚层近外胚层部分，见其内有马蹄形腔称胚内体腔，头端横行位于口咽膜头侧，尾端与胚外体腔相通，侧中胚层与外胚层相贴的部分称体壁中胚层(parietal mesoderm)、与内胚层相贴的部分称脏壁中胚层(visceral mesoderm)，体壁、脏壁中胚层在胚内体腔与胚外体腔交通处分别与羊膜、卵黄囊的胚外中胚层即胚外体壁、脏壁中胚层相延续。 取下左侧中胚层及其相连的胚外中胚层与绒毛膜，内胚层的头侧向头端突入开始形成前肠，前肠头端即为口咽膜，口咽膜头端两侧的脏壁中胚层内各出现一群细胞为生心索(粉红)，与胚内体腔头段比邻、在心包隆起内，生心索腹侧有两条血管正在形成走向卵黄囊(粉红点状线)为卵黄囊静脉，生心索背侧有两条血管由头向尾走行于内中胚层之间为背主动脉(粉红点状线)，背主动脉尾侧有两对血管走向卵黄囊与尿囊分别为卵黄囊动脉与尿囊动脉。   (四)胚层进一步分化与器官系统形成：为胚胎第四、五周发育。在胚层分化中各器官系统原基不断建立，胚体外形也在不断演变中接近成体。由3个模型显示（图6、7、8）。                                                                                                        图6 模型15   模型15：22天。胚体呈柱状，头端较大突入羊膜腔，羊膜、体蒂开始向胚腹侧推移使羊膜的胚外中胚层与体蒂的相互融合，次级卵黄囊与胚体相接处变细形成卵黄囊蒂。     神经板向头、尾方向生长纵贯胚体全长，神经板头侧缘左、右神经褶连在一起，在神经褶相连处、稍尾侧神经板上左右各有一横沟向外侧陷入为视沟。神经沟在胚体中部闭合形成神经管(neural tube)，神经管头、尾侧留有一孔分别称前、后神经孔。位于神经板尾侧的原条、原结、原凹看不清。神经管两则可见数对体节隆起。取下左侧外胚层，见神经管与表面的外胚层分离，在神经管两侧有纵行的神经褶细胞残留称为神经嵴(neural crest)。神经板头部腹侧为口咽膜，口咽膜腹侧巨大隆起为心包隆起。从右侧看口咽膜两侧有背腹走向的两对隆起为第l、2鳃弓。 胚体尾侧的原条、原结(深红三角块)已开始缩短，由其产生的脊索一直延伸到口咽膜尾。神经管形成的区域，轴旁中胚层横裂成块为体节（somite）；间介中胚层处有横行的数条小管（绿）为原肾小管，原肾小管的近中轴侧通入一条纵行管道（绿）为原肾管，原肾小管和原肾管组成原肾。原位于口咽膜头侧的侧中胚层转位于口咽膜腹侧，头端侧中胚层与胚外中胚层比邻点转于腹侧、位于心包隆起与卵黄囊之间为原始横隔；在侧中胚层与外胚层的比邻面上，一对来自体蒂的静脉即尿囊静脉(蓝)与一对收集胚体的总主静脉进入原始横隔中。 打开左半中胚层及其相连胚外中胚层、体蒂与绒毛膜，观察左半中胚层，见胚内体腔的头端横行部位于心包隆起内形成心包腔，心包腔内心脏正在发育中，心脏背侧与心包腔间有膜相连为心背系膜。胚内体腔的尾侧部分及其与胚外体腔的交通口也开始转向腹侧。 观察右半胚体，见原始横隔中除了尿囊静脉，总主静脉开口于心管尾侧外尚有来自卵黄囊的静脉（蓝）即卵黄囊静脉，在心管头侧有一对动脉(玫瑰红)经前肠头端腹侧、斜跨前肠头端腹侧走向背部并在前肠背侧由头向尾走行为腹主动脉、第l对弓动脉及背主动脉，背主动脉沿途发出走向卵黄囊的卵黄囊动脉与走向尿囊周围、行于体蒂内的尿囊动脉。此时绒毛膜的绒毛干中有血管存在为三级绒毛干，绒毛中血管汇合起来形成一条血管走行于体蒂内为尿囊静脉、达胚体时分为两条走于外胚层和体壁中胚层与胚外中胚层移行处由尾向头延伸。在内、中、外胚层间有中胚层产生的组织充填（粉红）为间充质。 随着胚体外形的演变，内胚层卷向腹侧形成头尾走向的管为原肠。位于卵黄囊蒂头侧的原肠部分为前肠，前肠头端腹侧壁的囊状隆起（绿）为甲状腺原基，前肠尾腹侧壁有一囊状物突入原始横隔为肝憩室；与卵黄囊蒂相连的原肠部分称中肠，位于卵黄囊蒂尾侧的原肠部分称后肠，后肠尾端以泄殖腔膜为终点，原发生于卵黄囊尾侧的尿囊此时移行至后肠近尾腹侧壁，尿囊开口以尾的后肠部分称为泄殖腔。泄殖腔膜位于胚尾腹侧面，原位于泄殖腔膜尾与羊膜相延续的外胚层及中胚层转向尿囊起始周围、中胚层与体蒂的胚外中胚层相连续。 模型16：26天。羊膜和体蒂转向胚腹部，胚内体腔尾侧与胚外体腔的交通口也转向腹侧。卵黄囊蒂更加缩窄并从卵黄囊蒂处切掉卵黄囊，从断面见其壁由外向内为胚外中胚层(桔红)和卵黄囊上皮(米黄)，有卵黄囊动(红)、静(蓝)脉(各2)断面。 胚体呈圆柱形，神经板全长闭合形成神经管包于体内，前后神经孔消失，胚体表面包被的外胚层称为体表外胚层。胚头部甚大，头腹部为一宽大隆起称为额鼻隆起；胚颈部为背腹方向走行的隆起为鳃弓(4对)。鳃弓之间的凹陷为鳃沟(玫瑰红，3对)，第1对鳃弓腹侧分叉分别称为上、下颈隆起，它们与额鼻隆起包绕口咽膜周形成原始口腔，口咽膜消失使原始口腔与前肠头端(米黄)相通；胚背部正中一隆起为神经管隆起和两侧数对方形的体节。取下左半外胚层见神经管头部形成三个泡状结构由头向尾分别称为前、中、菱脑泡，前脑泡侧壁的视沟向外侧生长形成视泡，视泡将前脑泡分为头侧的端脑泡与尾侧的间脑泡两部分；菱脑泡两侧的体表外胚层增厚向深部间充质内陷并与体表外胚层分离形成囊泡附于菱脑泡侧方为听泡(土色)，神经嵴在菱脑海形成由头向尾位于听泡头侧的三叉神经节、面神经节与听泡尾                                                                               图7 模型16   侧的舌咽、迷走神经节。菱脑泡尾侧的神经管较细为脊髓，神经嵴在脊髓将发育为脊神经节。原始口腔近口咽膜头侧部的背侧壁向背侧间脑方向突入形成一囊为拉特克囊(Rathke pouch)，发育中此囊与口腔上皮相连处消失其余发育为腺垂体、与来自间脑的神经垂体共同形成垂体。 产生脊索与中胚层的原结与原条被推到胚体尾部尖端形成一团细胞为尾芽，脊索头达口咽膜尾达尾芽。体节分为外、内两部分，外部附于体表外胚层之内，内部向脊索周移动形成多个间充质性的椎板块为脊柱的原基，每个椎板块分为头、尾两部，头部(浅蓝)将形成椎体，尾部将形成椎间盘。间介中胚层内原肾小管消失，其尾侧出现许多横行小管(绿)为中肾小管，原肾管向尾延伸与中肾小管外侧端相通为中肾管(绿、纵行)、走向尾侧开口于泄殖腔侧壁，中肾小管与中肾管共同形成中肾。侧中胚层转向胚体的两侧与腹面，胚体头部产生的左、右前主静脉走行于神经管腹侧面(深蓝)在脊髓头端由背向腹横行达心包腔尾部与来自胚体尾部走行于侧中胚层背侧缘的后主静脉汇合形成总主静脉，穿入原始横隔中，尿囊静脉仍沿着体壁中胚层与羊膜胚外中胚层交界处由尾向头延伸入原始横隔之中。打开中胚层及其相连的体蒂与绒毛膜，见心包腔中心脏在发育着，心背系膜大部分消失；心包腔向尾的胚内体腔为管状将发育为胸膜腔，位于心包腔的背外侧与心包腔表面分界为总主静脉；胚内体腔的尾部将发育为腹膜腔。在胚体左右侧褶中，胚内体腔的左、右部分间的脏壁中胚层除包在前肠尾侧大部、中肠和后肠外，并在此段原肠背、腹侧左、右并拢形成薄膜，位于原肠背部为背系膜，位于原肠腹部为腹系膜，腹系膜与背系膜在原肠头端没有，在原始横隔以头侧段形成原始纵隔，原始横隔处与横隔相连；腹系膜在卵黄囊蒂处夹有卵黄蒂，在卵黄蒂与泄殖腔头侧段消失。     与心脏头端相连的腹主动脉走向心包外方、于前肠头端腹侧形成一囊为动脉囊，由其发出4对弓动脉走行于相应鳃弓中。弓动脉在前肠头背侧分别连于左右背主动脉，左、右背主动脉在前肠头端近尾侧处合二为一成为背主动脉，背主动脉由头向尾走行中各发出左右两支尿囊动脉与卵黄囊动脉分别到达绒毛膜与卵黄囊，来自卵黄囊与尿囊的静脉穿过肝憩室进入原始横隔。     前肠头端扁平为原始咽，侧壁向外彭出袋状结构称咽囊，由头向尾共4对，咽囊外壁紧贴鳃沟深部的外胚层。甲状腺原基在长大，正好位于原始咽腹侧壁中线上第1、2鳃弓之间。原始咽尾侧的腹壁内胚层向腹侧隆起、末端成盲囊为喉气管憩室，喉气管憩室背部的前肠将发育为食管。 模型17：5周。羊膜、腹膜腔与胚外体腔的交通口、卵黄囊蒂、体蒂、尿囊动、静脉均转至胚腹部。外有羊膜包绕，内部分为头、尾两部分。尾侧为体蒂切面，见其中有尿囊(米黄)及其动脉(红2条)与静脉(蓝1条)，头侧为胚外体腔与腹膜腔的交通口称脐腔，卵黄蒂悬于其中，以上结构共同形成粗索为脐带，与胚腹部相连，尿囊动、静脉改称为脐动、静脉。                                                                                                                图8 模型17       胚体头尾弯曲呈弓形，体表外胚层覆盖胚体表面，在脐带的起始部与羊膜上皮相延续。胚头甚大，额鼻隆起的尾缘两侧可见两凹陷(浅绿)为鼻窝。鼻窝内、外侧略突出分别为内、 外侧鼻隆起，使围于原始口腔周的5个隆起转为9个，这9个隆起的融合将形成颜面。鼻窝转为鼻腔，原始口腔转为口腔。在外侧鼻隆起与上颌隆起之间透过体表外胚层而呈现视杯轮廓及由表面外胚层下陷形成的晶状体凹(白色)。胚颈部可见4对鳃弓、3对鳃沟，第1对鳃弓参与颜面形成，第2对鳃弓长速快于第3、4对，颈腹胸侧见心包隆起，可分辨出左、右心房、心室隆起。背部神经管隆起两侧可见体节的显现，共42对，枕部4对，颈部8对、胸部12对，腰5对、骶5对，尾8对。在颈4体节到胸1体节、腰2体节到骶3体节可见木杓状突起分剐为上、下、下肢芽将发育为上、下肢。     取下左半外胚层，端脑泡向两侧膨出形成大脑，间脑泡形成间脑，间脑发出的视泡巳内陷形成杯状结构为视杯，视杯外层形成视网膜色索上皮、内层形成视网膜的其余部分共同组成视网膜视部，并向腹侧伸展形成视网膜盲部，颈内动、静脉各1支进入视杯将发育为视网膜中央动脉及静脉。视杯内有晶状体凹入形成晶状体泡将发育成晶状体，视杯与晶状体泡及其周围的间充质与体表外胚层共同形成眼球及其附属结构。中脑泡发育为中脑，中脑泡突向胚背侧形成顶曲，中脑背侧发出滑车神经、腹侧发出动眼神经(黄线)。菱脑泡演变为头侧的后脑和尾侧的末脑。后脑将发育为脑桥和小脑，末脑发育为延髓，与尾侧的脊髓相延续，菱脑泡腹外侧由头向尾可见三叉神经节、面神经节、螺旋神经节(听泡近腹侧)、前庭神经节(听泡近背侧)、听泡、舌咽神经、迷走神经、付神经和舌下神经。听泡向背腹方向延伸增大将形成内耳，脊髓两侧为位于背侧、有脊神经节的后根与位于腹侧的前根，打开脑泡左半，可见神经管腔在不同都位发育成不同部位的脑室，端脑将发育为侧脑室、间脑为第三脑室，中脑为中脑导水管，菱脑为第四脑室、脊髓为中央管。在胚尾腹部可见泄殖腔膜头侧间充质增生形成突起为生殖结节，外阴开始形成。     脊索依然存在，体节的内侧部向腹侧迁移形成椎体与椎间盘为生骨节，位于椎体内的脊索将退化梢失，位于椎间盘的将残留形成椎间盘髓核；体节内侧部近背侧将形成肌肉为生肌节，枕部生肌节向前移形成舌肌、颈1～4形成颈骨骼肌、颈4～胸l形成上肢肌、腰2～骶3形成下肢肌，...